Интрафузальные мышечные волокна: характеристика и функции

Строение и функции нервно-мышечных веретен

Интрафузальные мышечные волокна: характеристика и функции

Рецепторы. Их классификация и строение

Моторные бляшки, их строение. Основы механизма нервно-мышечной передачи

Пресинаптическая часть. Вблизи мышечного волокна аксон утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными леммоцитами и базальной мембраной, переходящей с мышечного волокна. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.

Синаптическая щель шириной около 50 нм располагается между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечного волокна; она содержит материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.

Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые увеличивают общую площадь щели и заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны. В области нервно-мышечного окончания мышечное волокно не имеет исчерченности, содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, рибосомы и скопления ядер.

Механизм передачи нервного импульса на мышечное волокно в нервномышечном синапсе сходен с таковым в химическом мсжнейронном синапсе.

При деполяризации пресинаптической мембраны происходит выделение ацетилхолина в синаптическую щель; его связывание с холинорецепторами в постсинаптической мембране вызывает ее деполяризацию и последующее сокращение мышечного волокна.

Медиатор отщепляется от рецептора и быстро разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой, который содержится в синаптической щели.

· По происхождению воспринимаемых сигналов (из внешней среды или внутренней):

o экстерорецепторы,

o интерорецепторы,

o проприорецепторы.

· По природе воспринимаемых сигналов:

o механо-,

o баро-,

o хемо-,

o термо- и пр. рецепторы.

· По строению рецепторов:

o свободные нервные окончания (конечные ветвления осевого цилиндра лишены оболочки);

o несвободные нервные окончания (вокруг осевого цилиндра сохраняются клетки глии) -неинкапсулированные, инкапсулированные (заключены в соединительнотканную капсулу).

В эпителии кожи находятся свободные рецепторные окончания.

· Одни из них просто проникают между клетками эпителия.

· Другие контактируют с основаниями осязательных эпителиоцитов (специфически изменённых эпителиальных клеток).

Эти рецепторы способны воспринимать даже очень слабые раздражения, реагируя на давление (прикосновение) и температуру.

Наиболее распространены –

· Осязательные (или мейснеровы) тельца

o Находятся в поверхностных слоях дермы.

o Воспринимают слабое давление (осязание).

· Пластинчатые (или фатер-пачиниевы) тельца

o Находятся в глубоких слоях дермы и в строме внутренних органов.

o В тельце -3 компонента.

o Терминали дендрита (лишенные миелиновой оболочки) – располагаются внутри тельца.

o Окружающие глиальные клетки – образуют т.н. внутреннюю колбу (или внутреннюю луковицу).

o Наружная колба образована плотной волокнистой соединительной тканью, толстая, имеет пластинчатую структуру (несколько слоёв) поэтому воспринимает только достаточно сильное давление.

Для соединительной ткани характерны несвободные инкапсулированные нервные окончания. Содержат 3 элемента:

· терминали дендрита,

· видоизменённые глиальные клетки, окружающие эти терминали;

· наружную соединительнотканную оболочку.

Локализация и компоненты.

Нервномышечные веретена располагаются в толще скелетных мышц. Каждое веретено содержит четыре компонента:

от 1 до 12 интрафузальных (т. е. внутриверетенных) мышечных волокон

растяжимую соединительнотканную капсулу вокруг веретена,

афферентные нервные волокна и их окончания,

эфферентные нервные волокна

Характеристика компонентов.

· Интрафузальные мышечные волокна. В отличие от обычных (экстрафузальных) мышечных волокон, интрафузальные волокна тонкие и короткие. Главное же, что они содержат миофибриллы только в концевых отделах, а в центральной части их лишены.

· Эфферентные нервные волокна веретена идут от гамма-мотонейронов спинного мозга. Они вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон (при повышении активности гамма-мотонейронов). При этом центральная часть интрафузальных волокон (лишенная миофибрилл) растягивается.

· Афферентные (чувствительные) нервные волокна оплетают именно центральные части интрафузальных волокон. И реагируют на растяжение этих частей.

Источник: //studopedia.su/15_158714_stroenie-i-funktsii-nervno-mishechnih-vereten.html

Физиология сенсорных систем

Интрафузальные мышечные волокна: характеристика и функции

4.3.2. Скелетно—мышечная сенсорная система позвоночныхживотных

В отличие от беспозвоночных упозвоночных животных отсутствуют наружные проприоцепторы и существуют тольковнутренние, локализованные в мышцах, сухожилиях, сухожильных влагалищах,межкостных мембранах, фасциях, суставах, надкостнице и т. д.

Здесь можнообнаружить рецепторные образования, встречающиеся и в других частях тела(свободные нервные окончания, инкапсулированные рецепторы, такие как тельцаРуффини, тельца Пачини), но также и специализированные сенсорные приборы,несущие информацию только данным тканевым образованиям.

Такими наиболееспецифическими рецепторами скелетно—мышечной системы являются мышечныеверетена и сухожильные органы Гольджи.

В эволюции позвоночныхспециализированные мышечные рецепторы появляются довольно поздно. У рыб онипрактически отсутствуют, однако большое количество простейших проприоцепторов ввиде свободных нервных окончаний располагается в плавниках. Эти волокнасигнализируют о растяжении и сжатии, вызываемых в соединительной тканиудлинением и сокращением мышц, которые управляют сгибанием плавников.

Мышечные веретена. Впервые в ряду позвоночных мышечныеверетена появляются у амфибий. Предполагают, что они возникли для обеспечениясенсорного притока, который требуется мышцам конечностей, чтобы противостоятьсиле тяжести и поддерживать определенную позу.

Под световым микроскопоммышечное веретено представляет собой вытянутую структуру, расширеннуюпосередине за счет капсулы и напоминающую по форме веретено, что и обусловилоее название.

У лягушки, как и у других позвоночных, в составе скелетной мышцыконечностей можно выделить две группы волокон: экстрафузальные и интрафузальные.

Первые образуют основную массу мышцы и выполняют всю работу, необходимую длядвижения и поддержания позы, вторые — это видоизмененные мышечные волокна,которые входят в состав веретена; их функция сводится к формированию восходящейафферентной импульсации.

Основу веретена составляют пучкипараллельно расположенных интрафузальных волокон, которых у амфибийнасчитывается до 12. Строение их у земноводных весьма однотипно.

Каждое интрафузальное(веретенное мышечное) волокно состоит из центрального сенсорного участка иполярных моторных участков по обоим его концам (рис. 4.15).

В центральной зонемышечная ткань с ее правильной поперечной исчерченностью частично замещенасоединительной и ретикулярной тканью, в которой находятся сенсорные окончания.

Поэтому центральная часть волокна получила название ретикулярной зоны, асоседние с ней участки — переходных, или компактных, зон. Вретикулярной зоне каждое интрафузальное волокно окружено индивидуальнойвнутренней капсулой. Наружная капсула веретена заключает в себе несколькоинтрафузальных волокон.

Рис. 4.15 Строение мышечного веретена лягушки (А) и средней части мышечного веретена млекопитающих (Б)1 — моторный аксон, 2 — сенсорный аксон; 3— моторная область, 4 — сенсорная компактная зона, 5 — сенсорная ретикулярная зона, 6 — сенсорная область, 7, 8 — афферентные волокна, 9 — волокно с ядерной сумкой, 10 — волокно с ядерной цепочкой, 11, 12 — первичные и вторичные окончания, γ— гаммамоторные нервные волокна.

Мышечные веретена лягушки обладаютвсего лишь одним типом сенсорных нервных окончаний, локализованных вцентральной ретикулярной зоне.

Полярные компактные зоны иннервируются веточкамимоторных нервов экстрафузальных мышц.

Ретикулярная зона интрафузальных волоконнесократима, поэтому при сокращении компактных моторных областей она и еенервные окончания должны растягиваться, что приводит к их деполяризации.

У птиц и млекопитающих в строениимышечных рецепторов наблюдается ряд прогрессивных черт. Интрафузальные волокнав мышечных веретенах представлены у них двумя типами (см. рис. 4.15). В одномслучае в центральной части, напоминающей мешочек, лежит группа ядер — такоеволокно получило название волокна с ядерной сумкой (ЯС—волокно).

Другойтип содержит цепочку ядер и называется волокном с ядерной цепочкой (ЯЦ—волокно).Эти два типа интрафузальных мышечных волокон различаются по сократимости. ЯЦ—волокнаведут себя как быстрые экстрафузальные волокна.

ЯС—волокна больше напоминаютмедленные (тонические) экстрафузальные волокна; они реагируют лишь небольшимсокращением и укорачиваются максимально только после многократного возбуждения.

Мышечные веретена млекопитающих вотличие от амфибий имеют более сложную сенсорную иннервацию. В своейцентральной части оба типа интрафузальных волокон получают спиральное окончаниекрупного сенсорного нервного волокна, называемое первичным окончанием.

Оно отходит от аксона группы la — самого крупного из всех периферических нервныхволокон. Недалеко от своей центральной части ЯЦ—волокно получает менее крупныеспиральные окончания, называемые вторичными окончаниями. Они идут отаксона группы IIа.

Одна небольшая веточка этого аксона оканчивается в ЯС—волокне.

Первичные окончания служат главнымканалом передачи информации об изменяющемся растяжении мышцы и скорости ееудлинения, поэтому частота их разрядов максимальна во время динамической фазы,когда происходит растягивание мышцы. Вторичные окончания ведут себя иначе. Ониотносительно мало чувствительны к скорости растяжения, но реагируют напостоянное натяжение и специализированы для передачи информации о положениимышцы.

Таким образом, мышечные веретенаобеспечивают ЦНС сведениями о состоянии мышц, их фактической длине и скоростиее изменения.

Моторная иннервация интрафузальныхмышц осуществляется собственными γ—волокнами. Эти волокна являютсяаксонами соответствующих мотонейронов спинного мозга.

Одни из них заканчиваютсяв волокнах в виде γ—пластинок, другие представляют собой диффузныеокончания гроздевидной формы и называются γ—кустиковидными.

Всеэфферентные аксоны на мышечном веретене объединяются под термином фузимоторныеволокна.

По современным представлениям, вовремя активных движений γ—мотонейроны поддерживают импульсацию веретенукорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать нанеравномерности движения увеличением и уменьшением частоты импульсации иучаствовать, таким образом, в коррекции движений.

Следовательно, одна из основныхзадач, выполняемых эфферентными нервами, заключается в настройкечувствительности измерительных приборов (веретен), чтобы они могли работать присамой различной длине мышцы.

Сухожильные органы Гольджи. Эти органы располагаются в зонесоединения мышечных волокон с сухожилием, последовательно по отношению кмышечным волокнам. Сухожильные органы представляют собой структуру вытянутойверетенообразной или цилиндрической формы, длина которой у человека можетдостигать 1 мм.

В отличие от мышечных веретен, которые при сокращении мышцразгружаются и частота импульсации в них снижается, сухожильные рецепторы,наоборот, слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при еесокращении.

Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращениямышцы, что позволяет рассматривать сухожильные рецепторы как источникинформации о силе, развиваемой мышцей.

Восходящие пути. Информация от мышц и суставовпоступает в спинной мозг, где она частично переключается на мотонейроны, ачастично направляется по восходящим путям в высшие отделы головного мозга.Хорошо известны тонкий (Голля) и клиновидный (Бурдаха) пучки, проходящие вдорсальных канатиках спинного мозга.

Эти пучки образованы аксонами афферентныхнейронов спинальных ганглиев, которые заканчиваются в одноименных ядрахпродолговатого мозга. Здесь происходит переключение на нейроны второго порядка,образующие мощный бульбо—таламический пучок, получивший название медиальнойпетли, который заканчивается в задневентральных ядрах таламуса.

Отсюдаберут начало пути, образованные нейронами третьего порядка и оканчивающиеся вкоре больших полушарий.

Источник: //www.medvuz.com/noz/142.php

Мышечная сенсорная система

Интрафузальные мышечные волокна: характеристика и функции

Необходимым условием нормальной мышечной деятельности является получение информации о положении тела в пространстве и о степени сокращения каждой из мышц. Эта информация поступает в ЦНС от различных рецепторов, например вестибулярного аппарата, глаз. Однако важнейшим ее компонентом являются сигналы от мышечно-суставных рецепторов — проприоцепторов (проприорецепторов).

Основные проприоцепторы — это мышечные веретена и сухожильные тельца Гольджи. Существуют также рецепторы в суставах (тельца Пачини). Все проприоцепторы относятся к механорецепторам.

Мышечные веретена представляют собой веретенообразные структуры, расположенные в мышцах. Каждое мышечное веретено состоит из нескольких сильно уменьшенных видоизмененных (интрафузальных) мышечных волокон, покрытых единой капсулой. Мышечные веретена расположены параллельно обычным мышечным (экстрафузальным) волокнам и крепятся к ним или к сухожилиям (рис. 15.3).

Рис. 15.3.Проприорецепторы:

а — расположение рецепторов в мышце; б — сухожильный рецептор; в — мышечное

веретено

Мышечные веретена имеют и афферентную, и эфферентную иннервацию. К ним подходят афферентные (чувствительные) волокна, являющиеся нервными окончаниями (дендритами) псевдоуниполярных нейронов сенсорных ганглиев.

Эти отростки входят внутрь веретена и оплетают интрафузальные мышечные волокна таким образом, что растяжение последних вызывает активацию нервного окончания, генерацию рецепторного потенциала и ПД. Сигналы проводятся к телу псевдоуниполяр- иого нейрона и далее через задние корешки входят в СМ.

Таким образом, мышечные веретена обеспечивают ЦНС сведениями о состоянии мышц, их фактической длине и скорости ее изменения. Принципиально важно, что кроме афферентных волокон к мышечным веретенам подходят еще и эфферентные (двигательные) волокна от гамма-мотонейронов СМ.

Рассмотрим более детально систему связей между мотонейронами передних рогов спинного мозга и экстра- и интрафузальными волокнами, т.е. волокнами мыщц и мышечных веретен (рис. 15.4).

Обычные мышечные волокна иннервируются альфа-мотонейронами, а интрафузальные — более мелкими гамма-мотонейронами.

Импульсы от возбужденных веретен поступают на альфа-мотонейроны, иннервирующие мышечные волокна, к которым прикреплены соответствующие веретена.

Таким образом, при возбуждении мышечных веретен сокращение мышцы усиливается. Благодаря такой организации достигается очень точная регулировка степени мышечного сокращения.

Рис. 15.4. Связи между мотонейронами и мышечными волокнами

Сухожильные тельца Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они состоят из сухожильных нитей, заключенных в соединительнотканную капсулу. Так же как и к мышечным веретенам, к ним подходят афферентные волокна от спинномозговых ганглиев.

Адекватным раздражителем для рецепторов Гольджи также является растяжение, но из-за своего расположения они слабо реагируют на растяжение мышцы, а возбуждаются главным образом при ее сильных сокращениях. Порог срабатывания рецепторов Гольджи заметно больше, чем у мышечных веретен.

Таким образом, сухожильные рецепторы регистрируют в основном напряжение мышцы.

Суставные рецепторы расположены в стенках суставных сумок и способны с большой точностью оценивать угол сгибания сустава и его движения. По строению они относятся к инкапсулированным нервным окончаниям.

Раньше считалось, что они играют ведущую роль в пропри- орецепции.

Тем не менее было установлено, что больные с искусственными суставами различают их положение почти так же хорошо, как и здоровые люди, за счет информации от мышечных веретен.

Как и в случае системы кожной чувствительности, информация от про- приоцепторов не только запускает рефлексы СМ, но и поступает в ГМ по восходящим трактам.

Наиболее быстрый путь передачи совпадает с описанным для тактильной информации: через тонкий и клиновидный пучки к вентральному заднему ядру таламуса и далее в кору.

Корковая зона мышечной чувствительности найдена в глубине центральной борозды, где она располагается параллельно соматосенсорной области.

Мышечную чувствительность передают также спинномозжечковые тракты. Они сформированы аксонами нейронов серого вещества спинного мозга. Тела этих нейронов расположены в основании задних рогов (зона обработки мышечной чувствительности).

Особенно важна связь с мозжечком для быстрой коррекции хорошо отработанных (автоматизированных) движений.

Часть волокон, несущих информацию от проприоцепторов, оканчивается на вестибулярных ядрах (откуда начинается вестибуло-спи- нальный тракт) ствола мозга.

В обычных условиях человек не осознает, в каком состоянии находятся его мышцы.

Но поскольку проекции от проприоцепторов доходят до коры больших полушарий, где информация от органов чувств приобретает форму ощущения, то сознательная оценка степени сокращения мышц, конечно, возможна.

Человек может произвольно расслабить или сократить определенные мышцы, т.е. регулировать свои действия благодаря наличию мышечного чувства — ощущения, возникающего в результате срабатывания системы мышечной чувствительности.

Из всех сенсорных систем мышечная имеет наибольшее значение для управления совершаемыми движениями, а также для двигательного обучения и формирования различных навыков (в том числе речевых, трудовых и т.д.).

При этом под контролем сознания осуществляются (с привлечением мышечного чувства) лишь наиболее тонкие и нестандартные движения — например, вдевание нитки в иголку.

Однако параллельно мы обычно осуществляем массу других движений — поддержание позы, перемещения в пространстве, произнесение слов.

За этими движениями следят СМ, вестибулярные ядра, мозжечок — структуры, куда направляется основная часть сигналов от мышечных веретен, рецепторов Гольджи, суставных рецепторов. Подобное разделение функций ускоряет работу двигательных систем, делает ее более точной, а сокращения отдельных мышц — более согласованными.

< Предыдущая СОДЕРЖАНИЕ Следующая >

Посмотреть оригинал

  • 1. Что является адекватным раздражителем для механорецепторов?
  • 2. Какие морфологические образования являются кожными рецепторами?
  • 3. Какие модальности кожных рецепторов вы знаете?
  • 4. По каким путям проводится в кору больших полушарий информация о раздражениях кожи?
  • 5. С помощью каких проводящих путей можно наиболее точно локализовать источник раздражения?
  • 6. Что такое медиальный лемниск?
  • 7. Какое ядро таламуса передает в кору соматическую сенсорную информацию?
  • 8. Что такое сомато гопическая карта?
  • 9. Через какие ядра таламуса осуществляется диффузное и локальное проведение боли?
  • 10. Что такое проприорецепция?
  • 11. Какие проприорецепторы вам известны, где они находятся?
  • 12. О чем можно узнать с помощью «мышечного чувства»?
  • 13. Что произойдет, если у человека не будет функционировать система проприо- рецепции?
  • 14. Как можно объяснить тот факт, что волокна, проводящие проприоцептивные импульсы от одной стороны тела, идут по той же стороне СМ, а волокна, передающие болевую и температурную рецепцию, — по противоположной?
  • 15. При одновременном раздражении двух точек, находящихся на спине на расстоянии 40 мм друг от друга, возникает ощущение раздражения только одной из них. При аналогичном раздражении двух точек на лице ощущается раздражение двух точек. Чем можно объяснить эго явление?

  Посмотреть оригинал

< Предыдущая СОДЕРЖАНИЕ Следующая >

Источник: //studme.org/245192/meditsina/myshechnaya_sensornaya_sistema

Мышечная чувствительность — лекции на ПостНауке

Интрафузальные мышечные волокна: характеристика и функции

ВИДЕО Наряду с кожной и болевой чувствительностью в наш организм встроена система мышечной чувствительности. С ее помощью идет оценка растяжения мышц, растяжения сухожилий и состояния суставов, то есть насколько повернут, согнут тот или иной сустав.

Система мышечной чувствительности тайная.

Пока ее в конце XIX века не описали на анатомическом уровне, никто даже не догадывался, что она существует.

Это огромная сенсорная система, не меньше, чем система кожной чувствительности, со своими рецепторами, проводящими путями и центрами, которые расположены в том числе в коре больших полушарий, — полноценная сенсорная система, так же как система боли, внутренней чувствительности или кожной чувствительности.

Рецепторы системы мышечной чувствительности располагаются либо в сухожилиях и суставных сумках, и тогда эти рецепторы похожи на кожные рецепторы давления в капсулах, либо это рецепторы, которые располагаются прямо в мышцах. Тогда нервное волокно оплетает мышечные клетки и оценивает уровень их растяжения.

Нейроны, которые образуют рецепторы, находятся в спинномозговых ганглиях, если это чувствительность туловища, рук и ног, так же как нейроны кожной чувствительности, нейроны болевой чувствительности.

Если это мышечная чувствительность головы, где много мышц, а еще есть суставы (нижняя челюсть с височной костью образуют очень значимый сустав), то такую мышечную чувствительность проводит тройничный нерв.

Внутренняя чувствительность

Наиболее известны и ключевое значение имеют те рецепторы, которые находятся внутри мышц. Волокна таких рецепторов оплетают не обычные мышечные клетки, а очень специализированные, видоизмененные и адаптированные, чтобы помогать оценивать мышечное растяжение.

Обычные мышечные клетки, которые сокращаются и дают силу сгибания или разгибания руки или ноги, называются экстрафузальными. Это большие клетки длиной несколько миллиметров, поперечно-полосатые, и они мощно работают.

А те мышечные клетки, с которыми связана мышечная чувствительность, гораздо меньше, они сокращаются совсем слабенько и называются интрафузальными. Интрафузальные мышечные клетки собраны в небольшие скопления, примерно по десять штук, и эти скопления называются мышечными веретенами. Каждое мышечное веретено покрыто специальной капсулой.

Как большая мышца покрыта капсулой, которая называется фасция, так же мышечное веретено покрыто собственной капсулой. Внутри большой мышцы находится маленькая, которая предназначена для измерения растяжения большой мышцы.

Самая известная реакция этой системы — это реакция на растяжение, которую можно померить, если посмотреть на коленный рефлекс. Коленный рефлекс запускается рецепторами мышечной чувствительности. Это реакция четырехглавой мышцы бедра, которая является разгибателем коленного сустава.

Для того чтобы вызвать коленный рефлекс, вы должны ударить по сухожилию четырехглавой мышцы бедра. Это сухожилие находится сразу под коленной чашечкой. Коленная чашечка — маленькая кость, она входит в состав этого сухожилия. Когда вы ребром ладони аккуратно бьете по этому сухожилию, вы резко растягиваете четырехглавую мышцу.

От этого активируются мышечные рецепторы, и сигнал передается в спинной мозг. Без всякого дополнительного переключения импульс доходит до мотонейронов — двигательных нервных клеток — и тут же возвращается на растянутую мышцу. Растянутая мышца в ответ сокращается.

Это так называемый моносинаптический рефлекс, только одно переключение в спинном мозге. Этот рефлекс очень быстрый.

Упрямство на мышечном уровне, которое позволяет нам поддерживать позу. При появлении внезапного растяжения мышцы сопротивляются, и мы сохраняем положение тела в пространстве. Это очень важная задача. Все наши мышцы снабжены моносинаптическими рефлекторными дугами.

Эта группа рефлексов называется миотатическими рефлексами. Специфика миотатического рефлекса в том, что на растяжение сухожилия реагирует только эта мышца. В норме сигнал не выходит на соседние мышцы, а остается только в рамках растянутой мышцы.

Этим миотатический рефлекс отличается от рефлекса отдергивания, который возникает в ответ на болевой сигнал. Скажем, вы укололи палец — в зависимости от силы укола все больше и больше мышц будут реагировать.

А миотатический рефлекс в норме остается в рамках своей мышцы, как бы вы ни лупили по сухожилию четырехглавой мышцы бедра.

Если вы стукнули по сухожилию, а коленка не разогнулась, это не значит, что у вас что-то плохо со спинным мозгом. Просто вы не попали по сухожилию, надо точнее прицелиться. Дело не в силе, а именно в точности и резкости. Патологией считается ситуация, когда в ответ на однократный удар у вас несколько раз разгибается коленка.

Это означает, что возбуждение заблудилось в сером веществе спинного мозга, циркулирует там и повторно запускает реакцию. Это уже нехорошо.

Если у вас такая реакция, доктор поправит очки и начнет тукать молотком уже по другим сухожилиям — тестировать состояние бицепса, трицепса, икроножной мышцы, может быть, даже жевательных мышц, чтобы посмотреть, в каком состоянии находится ваш спинной мозг и вообще двигательные центры.

Мышечная чувствительность специфично связана с движением. Она очень оперативно используется для управления движениями. В этом смысле мышечная чувствительность близка к вестибулярной.

Вестибулярную чувствительность мы тоже не осознаем, и она очень оперативно используется, чтобы сохранять равновесие и вообще двигаться. Мышечная чувствительность (проприорецепция) такая же и даже более скрытая, более тайная.

В огромном количестве она используется спинным мозгом, мозжечком, двигательной корой больших полушарий, чтобы наши движения были точными и эффективными.

Зачем нужны мышечные веретена и интрафузальные волокна? На самом деле работа системы мышечной чувствительности несколько сложнее, чем я уже описал. Дело в том, что у нас существует две группы мотонейронов.

Более крупные — альфа-мотонейроны — управляют основными большими экстрафузальными волокнами. Более мелкие — гамма-мотонейроны — управляют интрафузальными волокнами, то есть мышечными веретенами.

Кроме того, есть еще мышечный рецептор, который оплетает мышечное веретено.

Как обычно выглядит ситуация сохранения позы? Например, вы стоите и читаете, а в этот момент ваши мышцы ног сокращены на 20%. Это означает, что головной мозг сказал спинному: «Задаем такую силу мышечного сокращения». И экстрафузальные и интрафузальные волокна сократились на 20%. Это идеальная ситуация. Стоим и ничего не делаем.

Вдруг возникает внезапная внешняя нагрузка: кто-то качнул вас, толкнул в плечо. Что произойдет? Большая мышца, то есть экстрафузальные волокна, в этот момент растянется, а маленькая мышца, интрафузальные волокна, не растянется.

Интрафузальные волокна задают эталонное сокращение, которое сообщил головной мозг. Если большая мышца становится более растянутой, чем положено, возникает несовпадение длины мышечного веретена и большой мышцы.

Это несовпадение детектируют мышечные рецепторы и передают сигнал на мотонейроны, растянутая мышца в ответ сокращается.

Система мышечной чувствительности сложнее, чем обычная сенсорная система. Там на уровне рецептора встроено устройство сравнения реального сокращения и идеального сокращения. Об идеальном сокращении знают гамма-мотонейроны и интрафузальные волокна. А реальное сокращение определяется текущей нагрузкой. Если внезапно появляется дополнительная нагрузка, система реагирует.

Есть еще сухожильные рецепторы — рецепторы Гольджи. Они вставлены в сухожилия наших мышц и тоже реагируют на растяжение, но порог их срабатывания гораздо выше. Те рецепторы, которые оплетают мышечные веретена, очень чувствительны.

А сухожильные рецепторы реагируют тогда, когда мышца растянута уже очень сильно, уже на пороге повреждения. Сухожильные рецепторы запускают обратный миотатический рефлекс, когда чрезмерно растянутая мышца вдруг расслабляется.

Она перестает сопротивляться, сбрасывает сокращения, потому что иначе порвется сухожилие, порвутся мышечные волокна. Это защитный рефлекс, обратный миотатический рефлекс.

Рецепторы внутри суставных сумок нужны, чтобы измерять углы поворота наших суставов. Суставов у нас очень много. Нужно знать, в каком положении находятся наши пальцы, конечности, туловище, чтобы построить схему расположения тела в пространстве.

Вестибулярная система задает некую точку отсчета, расположение головы в пространстве. Для того чтобы наш мозг представил, как остальное тело сконфигурировано, нужна информация от мышечных рецепторов. Без нее мы не будем толком чувствовать свое тело, чувствовать его положение в пространстве.

Информация от суставных сумок о растяжении мышц и сухожилий нужна, чтобы мы осознавали свое тело.

У Оливера Сакса в книге «Человек, который принял жену за шляпу» есть новелла «Бестелесная Кристи».

Там описана история женщины, которая в связи с болезнью потеряла мышечную чувствительность, и ей тяжело живется, потому что исчезает вся нормальная двигательная координация, которую по ходу жизни сформировали мозжечок и другие моторные центры.

Без мышечной чувствительности нормальный ответ на сокращение мышц, на положение тела в пространстве становится невозможен. Эта Бестелесная Кристи в течение многих лет восстанавливала способность двигаться под зрительным контролем. То есть она должна все время смотреть, как идут ее руки и ноги, чтобы существовать в этом мире.

Сигнал, который считывает система мышечной чувствительности, может переключаться внутри спинного мозга и запускать миотатические рефлексы, обратные миотатические рефлексы. А может, не заходя в серое вещество спинного мозга, подниматься в головной мозг. Потребителями этой мышечной информации являются, во-первых, мозжечок и, во-вторых, кора больших полушарий.

Мышечная чувствительность чрезвычайно актуальна, поэтому передача в мозжечок и спинной мозг идет параллельными, независимыми и очень быстрыми путями. Спинномозжечковые пути, которые сразу направляются в старую часть мозжечка, для своей работы нуждающуюся в мышечной чувствительности.

Старая часть мозжечка — это зона, которая управляет нашей локомоцией, то есть сгибанием-разгибанием конечностей, когда мы идем, бежим. Бег — это очень быстрое движение, информация от мышечных рецепторов колоссально важна. Если ее гонять через кору больших полушарий, мы не успеем. Координация движений будет замедленной, и бежать не получится.

Нужны короткие рефлекторные дуги, короткие пути для передачи информации, которые замыкаются через старый мозжечок.

Продолговатый мозг и мост

В кору больших полушарий мышечная информация поднимается по дорзальным столбам вместе с кожной чувствительностью. Там есть пучок и клиновидный пучок. И тонкий пучок идет от ног и нижней части туловища.

А клиновидный — это руки и верхняя часть туловища. Все это переключается в продолговатом мозге, перекрещивается и идет в таламус.

В таламусе присоединяется информация от тройничного нерва, и дальше мышечная чувствительность поднимается в кору больших полушарий.

Центр мышечной чувствительности находится чуть спереди от центра кожной чувствительности и прячется внутрь боковой борозды. От макушки идет так называемая боковая борозда (роландова борозда), вторая по величине борозда нашего мозга. Самая большая — латеральная, боковая, а это центральная.

Внутри центральной борозды карта мышечной чувствительности. Она параллельна карте кожной чувствительности. Сверху находится нога, потом туловище, потом рука, потом голова.

Целый ряд двигательных программ замыкается прямо внутри коры больших полушарий, потому что тут же, в лобной доле, находятся центры управления движениями. Сигнал от мышечной чувствительности, который пришел в кору, по очень коротким путям передается на двигательные нейроны, и идет ответ двигательный, моторный.

Это позволяет нам двигаться быстро, эффективно, скоординированно. И это абсолютно невозможно без эффективно работающей системы мышечной чувствительности.

Источник: //postnauka.ru/video/84974

ЛекарьТут 24/7
Добавить комментарий